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浅谈中国兰科兰属植物的分类

兰科是单子叶植物中最大的科,全世界约有700属近2万种,其中约有2000种以上可供栽培观赏用。我国有173属约1200种。在商业种植中一般将兰花分为两大类,即洋兰和国兰。洋兰一般是指花大而艳丽的热带兰。国兰,也即中国兰,是兰属中的部分地生兰。兰属全世界约有50种,我国有31种。兰科植物能进行范围很宽的杂交,许多种间,甚至属间都能杂交成功。和大多数兰科植物一样,兰属植物为适应虫媒传粉,花部的所有特征都表现出高度适应和特化,在自然界杂交中,变异性很大,中间类型很多,种的界限不清楚,给兰花品种的整理和研究带来困难。本文结合文献资料论述了中国兰属植物的分类,供读者参考。

1.中国兰属植物的形态学分类

吴应祥在《中国兰花》第一版(1991)中,将中国兰属植物定为29种,在该书的第二版(1993)中修订为31种,将第一版中的线叶春兰降为春兰的一变种,将无齿兔耳兰与免耳兰合为一种,将象牙白花兰改为独占春的一变种。新增种有珍珠矮、果香兰、贡山凤兰和碧玉兰4种。陈心启等在《中国兰花全书》(1998)和《中国植物志》第十八卷(1999)中也将中国兰属植物定为29种,其中27种与吴应祥(1993)的相同,主要修订有:将莲瓣兰降为春兰之下的品种,将春剑降为春兰的变种,将台兰作为多花兰的异名,将贡山凤兰作为大花蕙兰的人工杂交种,新增的种有垂花兰(过去并于莎草兰)和斑舌兰两种。最近,陈心启等(2003)对兰属中若干分类群进行了订正,将原来作为春兰变种的菅草兰和原来作为蕙兰变种的峨眉春蕙升为独立的种。因此,根据最新的资料,中国兰属植物应为31种。

兰属各种可进一步分为若干组。在己发表的若干分类系统中,比较广泛应用的有R.Schlechter(1924)、P.F.Hunt(1970)、Seth&Cribb(1984)和Dupuy&Cyibb(1988)等系统。吴应祥(1993)将他所定的我国兰属31个种分为5个组,即兰组、蕙组、垂花组、宽叶组和幽兰组。其中兰组、垂花组、宽叶组和幽兰组均只有1个种,分别为春兰、莎草兰、兔耳兰和大根兰。余下的27种全归于蕙组。蕙组又分为2个亚组,即小花亚组和大花亚组,前者有17种,后者有10种。陈心启等(1998)根据DuPuy&Cribb(1988)系统将他们所定的中国兰属29种分成3个亚属和11个组。亚属分类主要基于花粉块数目以及唇瓣和蕊柱的愈合情况。兰亚属具2个花粉块,唇瓣和蕊柱分离;大花亚属具2个花粉块,唇瓣和蕊柱基部愈合;建兰亚属具4个花粉块。每一亚属下又分为组,组下为种。但在《中国植物志》第十八卷(1999)中,陈心启等将建兰亚属的建兰组和春兰组合为建兰组。因此,中国兰属植物改为3个亚属和10个组。

中国人传统上所说的兰花主要指兰属中的春兰、蕙兰、建兰、墨兰和寒兰等5类。在形态分类学上,这5类传统国兰的区别如下:

花序顶端的苞片比子房长的是春兰。

花序顶端的苞片不比子房长:叶中脉明显,基部横切面呈“V”字形,边缘有较粗锯齿的是蕙兰。

花序顶端的苞片不比子房长;叶中脉不明显,基部横切面不呈“V”字形,边缘锯齿不明显:叶宽在2cm以下,假鳞茎较小;花莛较短,一般低于叶面,花被较短圆的是建兰。

花序顶端的苞片不比子房长;叶中脉不明显,基部横切面不呈“V”字形,边缘锯齿不明显:叶宽在2cm以下,假鳞茎较小;花莛较长,高出叶面,花被狭长的是寒兰。

花序顶端的苞片不比子房长;叶中脉不明显,基部横切面不呈“V”字形,边缘锯齿不明显:叶较宽,在2cm以上,假鳞茎较大,花期秋冬的是墨兰。

2.中国兰属植物的细胞学分类

目前,在中国兰属的兰亚属、大花亚属和建兰亚属三个亚属中都有核型分析研究(隆有庆等2000,李玉阁等2002,2003)。根据Stebbins(1971)的核型分类标准,兰亚属的果香兰染色体核型类型为2B型。大花亚属的碧玉兰、文山红柱兰、虎头兰和独占春的染色体核型类型为2A型,莎草兰为2B型。建兰亚属的兔耳兰和送春的染色体核型类型为2A型,建兰、墨兰、珍珠矮、邱北冬蕙兰、寒兰、莎叶兰、春兰、线叶春兰、春剑和蕙兰皆为2B型。

根据Stebbins(1971)的观点,高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称方向发展,系统演化上比较原始的植物往往具有较对称的核型,不对称的核型通常出现在较进化的植物中。兰花花被分为花萼和花瓣两轮,外轮为花萼,内轮为花瓣,都为3片,两侧对称,花瓣中1枚特化为唇瓣,雌蕊和雄蕊合生在一柱体上称为蕊柱或合蕊柱。根据这些形态学特征,兰科植物几乎被所有的植物学家公认为单子叶植物中最为进化的类群。从现有的胚胎学、发育学研究的资料来看,兰属又是兰科中进化程度较高的属。隆有庆等认为春兰的2B核型是不对称核型,与形态学特征一致,支持春兰是进化程度较高的植物。但李玉阁等认为2A或2B型核型均较对称,从核型分析来看,兰属在整个系统演化,至少是在兰科植物的系统演化中处于相对原始的地位。

核型分析也能为兰属种和组的划分提供依据。根据陈心启(1998)的观点,兔耳兰、建兰、墨兰和珍珠矮属于建兰亚属的2个不同组,前一种属于兔耳兰组,后三种属于建兰组。兔耳兰的核型与其他3种的核型相比,在染色体数目,最长染色体与最短染色体的比值和核型类别上都存在明显差异。因此,核型特征可作为建兰组和兔耳兰组鉴别的一个指标(李玉阁2002)。李玉阁等还比较了春剑、线叶春兰和春兰的核型,认为三者的核型存在着较明显的差异,因此他们支持吴应祥(1991)将春剑和线时春兰作为独立的种而不是作为春兰的变种。

3.中国兰属植物的分子分类

植物分类学是建立在生物学各分支学科基础上的一门综合性学科,它随着与之相关的技术和理论的发展而发展。植物解剖学、植物胚胎学、孢粉学、植物化学、细胞学曾对植物分类学的发展起到了巨大的推动作用,为分类学上一些悬而未决的问题提供了许多确凿的证据,近20年来,分子生物学的迅猛发展以及向生命科学各个研究领域的广泛渗透,极大地促进了生物学各分支学科的发展。植物分类学这门古老学科也因此焕发了新的活力,取得了令人瞩目的成绩。分子生物学技术和方法在植物分类学上的广泛应用,不仅提供了许多新的技术手段,在研究方法、策略上发生了变革,而且对一些传统的观念进行了挑战。

在植物分类学上应用的分子生物学技术有蛋白质(尤其是同工酶)标记、DNA序列分析、DNA分子标记、和单股DNA构象的多态性分析,其中应用最多的主要是前三种。近年来,我国研究人员也将这些方法应用于我国兰属植物的分类上,为我国兰属植物分类提供了新的证据和方法。

DNA序列分析是在DNA一级结构水平上检测多态性的最直接的方法。18S-26S核核糖体DNA(nrDNA)的内转录间隔(ITS)区已被证明是被子植物系统发育研究中有价值的证据来源。这个ITS区包括三个部分:ITS1、5.8SrDNA和ITS2。张明永等(2002)运用PCR扩增和直接测序的方法分析了兰属27种、3个栽培品种以及3个外来群体nrDNA的ITS区段序列。通过最简约性分析产生的ITS系统发育树表明,兰属的三个亚属(兰亚属、大花亚属和建兰亚属)均可能是不自然的类群。大花亚属不是一个单系群,兰亚属的冬凤兰隐藏于其中;建兰亚属为一并系群,它的成员之一免耳兰偏离出去,成为兰属的一个最基部分支;兰亚属为一复系群,它分为几支,分别与另两个亚属组合在一起。由ITS序列产生的树形图仅部分地与目前兰属的形态分类一致。他们认为,从兰属中分出大花亚属和建兰亚属没有理由,因为兰亚属的诸种被套入这两个亚属中。然而,由于ITS序列的信息性状不充分,该研究还不能将兰属主要谱系明确定位;在每一个亚属内组的界限也不清楚。

梁红健等(1996、1997)以及叶庆生和文李等(1999、2001)用RAPD标记、同工酶标记和其他蛋白质标记对若干种中国兰花进行了分类研究,与传统的形态分类结果基本相符。各个种内的不同品种亲缘关系接近,而不同种间差异较大,台兰、独占春和兔耳兰与传统的国兰明显分为不同的组。但分子标记分类与形态分类之间、不同分子标记间以及同一分子标记不同作者间都存在或多或少的差异。

就传统国兰而言,梁红健等用RAPD技术将建兰、墨兰、春兰和寒兰分为3组,第一组为春兰,第二组为寒兰和墨兰,第三组为建兰。由此看出寒兰和墨兰的亲缘关系最近,而与春兰和建兰形成平行3组。他们用同工酶标记得到了同样的结果,将寒兰、墨兰和蕙兰划为同一组。叶庆生和文李等用蛋白质胶束毛细管电动色谱技术的分类结果与此相似,也认为寒兰和墨兰有较近的亲缘关系,他们将建兰、寒兰和墨兰划为一组,而将春兰划为另一组。但叶庆生和文李等用RAPD和蛋白质标记的分类结果与上述结果存在较大差异。他们用RAP研究结果表明:建兰与墨兰的亲缘关系最近,聚为类I,春兰与类I的亲缘关系较近。寒兰与类I的亲缘关系较远。他们用同工酶标记SDS-PAGE技术得到相似的结果,将建兰、墨兰、和春兰分在同一组,将寒兰分为另一组。

总之,分子标记技术对中国兰属植物的分类结果与形态学分类结果有一定程度的一致性,但也存在不少差异。要对中国兰属植物进行准确的分类,尚需获得更多的数据。

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